每一枚鳥(niǎo)蛋，都能在這個(gè)數(shù)學(xué)公式里找到

環(huán)球科學(xué)

09.08

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圖片來(lái)源：pixabay

雞蛋人人都會(huì)畫(huà)，不過(guò)為這種形狀找到數(shù)學(xué)描述卻不是件容易的事。能不能寫(xiě)出一個(gè)通用的數(shù)學(xué)公式，來(lái)還原任何一個(gè)雞蛋的幾何形狀？而在雞蛋之外，其他鳥(niǎo)蛋的形狀更是五花八門(mén)，如何從數(shù)學(xué)上描述這些形狀，以及這些形狀從何而來(lái)，一直吸引著科學(xué)家們探索……

撰文 | 白德凡

審校 | 吳非

“卵形”是什么

世界上沒(méi)有兩片相同的樹(shù)葉，世界上也沒(méi)有兩個(gè)相同的雞蛋。但是比起樹(shù)葉，不同的雞蛋看上去似乎更相似一些。在畫(huà)雞蛋的時(shí)候，任何人都會(huì)畫(huà)成一頭大一頭小的不對(duì)稱(chēng)橢圓形，仿佛雞蛋就是照著這樣的模板長(zhǎng)出來(lái)的。可是這個(gè)模板真的存在嗎？換句話(huà)說(shuō)，所有的雞蛋真的長(zhǎng)著同一種形狀嗎？

我們習(xí)慣于把雞蛋的形狀叫做“卵形”（ovoid），然而卵形并不像圓形、橢圓形等在數(shù)學(xué)上有明確的定義，它只是泛指一大類(lèi)看起來(lái)像雞蛋的幾何形狀。工程師根據(jù)需要可以設(shè)計(jì)出特定的卵形，物理學(xué)家也可以給出一些物理現(xiàn)象中出現(xiàn)的卵形的數(shù)學(xué)表達(dá)式，但這些公式不見(jiàn)得能反映現(xiàn)實(shí)中雞蛋的形狀。所以當(dāng)我們把雞蛋的形狀叫做“卵形”時(shí)，我們其實(shí)并沒(méi)有明確回答雞蛋是什么形狀。

解答這個(gè)問(wèn)題的關(guān)鍵在于，為雞蛋找到一個(gè)通用的數(shù)學(xué)描述。對(duì)于現(xiàn)實(shí)中任何一個(gè)雞蛋，如果我們只需要測(cè)量幾個(gè)參數(shù)，代入公式就能還原出這個(gè)雞蛋的幾何形狀，那我們才能說(shuō)確定了雞蛋的形狀。

研究雞蛋的形狀不只是出于好玩，它還在許多領(lǐng)域有應(yīng)用的潛力。例如，知曉雞蛋形狀的數(shù)學(xué)描述后，我們可以方便地計(jì)算雞蛋的體積和表面積，而這對(duì)于蛋的孵化和品質(zhì)評(píng)級(jí)有指導(dǎo)意義。再比如，雞蛋以極少的耗材承受住巨大的荷載，這個(gè)特性啟發(fā)了建筑學(xué)和仿生學(xué)界的研究人員，而描述雞蛋形狀的通用數(shù)學(xué)公式可以幫助他們更好地完成設(shè)計(jì)。因此，雞蛋的形狀其實(shí)是個(gè)嚴(yán)肅的學(xué)術(shù)問(wèn)題，一直吸引著數(shù)學(xué)家、工程師和生物學(xué)家來(lái)研究。

早在1948年，德國(guó)工程師弗里茨·許格爾舍費(fèi)爾（Fritz Hügelsch?ffer）就設(shè)計(jì)過(guò)一種卵形。這種卵形基于橢圓形變化而來(lái)，引入了一個(gè)參數(shù)來(lái)表示卵形的最寬處離長(zhǎng)度一半處的距離。這個(gè)參數(shù)為零時(shí)，意味著卵形最寬處剛好位于長(zhǎng)度的一半，卵形就退化成標(biāo)準(zhǔn)橢圓形。由此，許格爾舍費(fèi)爾給出的公式可以描述從卵形到橢圓形的連續(xù)變化。

按許格爾舍費(fèi)爾模型，一個(gè)長(zhǎng)度為L(zhǎng)，寬度為B的雞蛋的二維投影輪廓。圖中w為雞蛋最寬處到蛋長(zhǎng)一半處的距離。

（圖片來(lái)源：V. G. Narushin, M. N. Romanov, G. Lu, et al. Biosystems Engineering, 2020,197:45-55.）

在2020年的一項(xiàng)研究中，研究人員從眾多卵形中相中了許格爾舍費(fèi)爾的設(shè)計(jì)。他們將相應(yīng)的數(shù)學(xué)表達(dá)式略作修改，使之能用到雞蛋的測(cè)量上，然后應(yīng)用公式計(jì)算了40個(gè)雞蛋的二維投影輪廓、體積和表面積，并和真實(shí)測(cè)量結(jié)果相比較，結(jié)果吻合良好。這意味著，我們可能找到了雞蛋形狀的一種通用數(shù)學(xué)描述。利用許格爾舍費(fèi)爾的公式，對(duì)任一雞蛋，我們只需測(cè)量三個(gè)參數(shù)——長(zhǎng)度、寬度、最寬處離蛋長(zhǎng)一半處的距離，就可以還原出這個(gè)雞蛋的幾何形狀。

不像雞蛋的鳥(niǎo)蛋

在對(duì)雞蛋形狀進(jìn)行探索的同時(shí)，一些研究人員把眼界放得更廣，他們關(guān)注的是所有鳥(niǎo)類(lèi)的蛋。自然界中鳥(niǎo)蛋的形狀千奇百怪，遠(yuǎn)不是卵形這一種形狀能概括的：鴯鹋、寬尾煌蜂鳥(niǎo)（Selasphorus platycercus）的蛋是典型的扁長(zhǎng)橢球形；鴕鳥(niǎo)、長(zhǎng)尾林鸮（Strix uralensis）的蛋則沒(méi)有那么扁長(zhǎng)，非常接近球形；而許多海鳥(niǎo)和涉禽，例如崖海鴉（Uria aalge）、美洲小濱鷸（Calidris minutilla）、黑額鸻（Elseyornis melanops）等等，它們的蛋呈現(xiàn)出一頭尖一頭鈍的梨形。既然描述雞蛋形狀的數(shù)學(xué)公式已經(jīng)找到了，可不可以再找到對(duì)所有鳥(niǎo)蛋形狀適用的數(shù)學(xué)公式呢？

不同鳥(niǎo)蛋的形狀分布情況。其中橫坐標(biāo)表示鳥(niǎo)蛋的不對(duì)稱(chēng)程度，縱坐標(biāo)表示鳥(niǎo)蛋的扁長(zhǎng)程度。分布在左下方的鳥(niǎo)蛋接近球形，左上方的接近橢球形，右上方的接近梨形。

（圖片來(lái)源：Stoddard et al., Science, 2017,?356:1249–1254）

球形和橢球形鳥(niǎo)蛋比較好處理，因?yàn)檫@兩種形狀有明確的數(shù)學(xué)定義，另外它們也可以從雞蛋的卵形變化而來(lái)。前文提到過(guò)，許格爾舍費(fèi)爾卵形公式可以描述從卵形到橢圓形的連續(xù)變化，而橢圓形在長(zhǎng)軸和短軸相等時(shí)又會(huì)退化成圓形。因此許格爾舍費(fèi)爾卵形公式適用于從圓形到橢圓形再到卵形的所有形狀，也就可以描述球形、橢球形、卵形三類(lèi)鳥(niǎo)蛋的二維投影輪廓。問(wèn)題難在梨形鳥(niǎo)蛋，這類(lèi)鳥(niǎo)蛋比雞蛋更不對(duì)稱(chēng)，一端更尖，另一端更鈍，看起來(lái)更像是去掉了棱角的的圓錐形。許格爾舍費(fèi)爾的公式并不能很好地描述梨形鳥(niǎo)蛋的二維投影輪廓。

而在上個(gè)月發(fā)表的一篇論文中，研究人員解決了梨形鳥(niǎo)蛋的數(shù)學(xué)描述問(wèn)題。他們用的依然是許格爾舍費(fèi)爾的公式，但是只用了一半：只用這個(gè)公式描述梨形鳥(niǎo)蛋鈍的一端。而對(duì)于尖的那一端，研究人員采用了拋物線(xiàn)去擬合，然后通過(guò)大量計(jì)算實(shí)現(xiàn)這兩部分的平滑過(guò)渡，最終得到了一個(gè)推廣的許格爾舍費(fèi)爾公式。

研究人員用推廣的許格爾舍費(fèi)爾公式還原出了（A）厚嘴崖海鴉、（B）斑腹沙錐、（C）王企鵝的梨形鳥(niǎo)蛋的二維投影輪廓。

（圖片來(lái)源：Narushin et al. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1, 2021: 1–9）

在使用這個(gè)公式時(shí)，我們需要測(cè)量鳥(niǎo)蛋的四個(gè)參數(shù)：除了長(zhǎng)度、寬度、最寬處離蛋長(zhǎng)一半處的距離外，還需要額外測(cè)量距離鳥(niǎo)蛋尖端四分之一蛋長(zhǎng)處的寬度。有了這四組參數(shù)，研究人員利用這個(gè)公式成功地還原了幾種梨形鳥(niǎo)蛋的二維投影輪廓。由于這個(gè)公式可以描述梨形-卵形-橢圓形-圓形的連續(xù)變化，在驗(yàn)證了它對(duì)梨形鳥(niǎo)蛋的適用性后，我們也就知道它適用于任何形狀的鳥(niǎo)蛋。這意味著，我們可能找到了鳥(niǎo)蛋形狀的一種通用數(shù)學(xué)描述。

?用數(shù)學(xué)公式來(lái)描述蛋的形狀。| 圖片來(lái)源：Narushin et. al. / Annals of the New York Academy of Sciences

這個(gè)新的通用的數(shù)學(xué)公式基于4個(gè)參數(shù)提出的，它們是：蛋的長(zhǎng)度（L）、最大寬度（B），縱軸的位移（w），在蛋長(zhǎng)的1/4處的直徑（DL/4）。

（圖片來(lái)源：Narushin et al.?Ann. N. Y. Acad. Sci.?1, 2021: 1–9）

什么決定了鳥(niǎo)蛋的形狀

到現(xiàn)在為止，我們只回答了鳥(niǎo)蛋形狀“是什么”的問(wèn)題，接下來(lái)我們自然會(huì)追問(wèn)“為什么”：鳥(niǎo)蛋為什么會(huì)有這么多的形狀？

對(duì)于這個(gè)問(wèn)題，許多科學(xué)家習(xí)慣從演化的角度分析，不同的形狀也許賦予了鳥(niǎo)蛋不同的適應(yīng)性功能。例如，海鳥(niǎo)多在陡峭的崖壁上筑巢，而梨形的蛋滾動(dòng)起來(lái)容易以尖頭為中心原地打轉(zhuǎn)，可以避免從高處滾落。也有人推測(cè)，不同形狀的鳥(niǎo)蛋擁有不同的孵化效率，有可能是對(duì)巢穴規(guī)模的適應(yīng)結(jié)果。還有人認(rèn)為，梨形鳥(niǎo)蛋在鈍的一端給了氣孔更大的空間，有助于幼鳥(niǎo)的發(fā)育，因而更適合早成鳥(niǎo)。

為了檢驗(yàn)這些五花八門(mén)的假說(shuō)，2017年的一項(xiàng)研究調(diào)查了約1400種鳥(niǎo)類(lèi)的近5萬(wàn)枚蛋。研究人員用貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育混合效應(yīng)模型（Bayesian phylogenetic mixed-effect model）模擬出各假說(shuō)下每種鳥(niǎo)蛋的最優(yōu)尺寸和形狀，然后統(tǒng)計(jì)實(shí)際鳥(niǎo)蛋的尺寸和形狀分布。二者一經(jīng)比較，研究人員得出一個(gè)意外的結(jié)論：鳥(niǎo)蛋的形狀與孵化環(huán)境、巢穴規(guī)模、幼鳥(niǎo)發(fā)育模式等因素都沒(méi)有明顯關(guān)聯(lián)。唯一一個(gè)有明顯關(guān)聯(lián)的因素是成鳥(niǎo)的飛行能力：越擅長(zhǎng)飛行的鳥(niǎo)類(lèi)越傾向于產(chǎn)下扁長(zhǎng)的、不對(duì)稱(chēng)的蛋。

研究人員推測(cè)，鳥(niǎo)類(lèi)的一些適應(yīng)飛行的特征——包括流線(xiàn)型體型、較小的腹腔、退化的卵巢和輸卵管等——可能對(duì)鳥(niǎo)蛋形狀產(chǎn)生相當(dāng)大的影響。例如，為了高效飛行，雌鳥(niǎo)犧牲了輸卵管的寬度，而為了在有限的寬度下保持足夠的體積，鳥(niǎo)蛋需要長(zhǎng)成扁長(zhǎng)的，或不對(duì)稱(chēng)的形狀。

這個(gè)研究結(jié)果啟發(fā)我們，能不能建立一個(gè)生物物理學(xué)模型，描述蛋和輸卵管之間的相互作用，并給出這些相互作用塑造出的鳥(niǎo)蛋形狀？這樣我們對(duì)鳥(niǎo)蛋形狀的理解就不僅僅停留在數(shù)學(xué)擬合上。擬合出鳥(niǎo)蛋形狀的通用公式，是一種唯象的處理方法，這個(gè)數(shù)學(xué)公式并不能告訴我們鳥(niǎo)蛋長(zhǎng)成如此形狀的原因。而只有從物理角度給出了鳥(niǎo)蛋的成型模型，我們才能說(shuō)徹底理解了鳥(niǎo)蛋形狀。而這個(gè)工作，需要交給未來(lái)的科學(xué)家繼續(xù)探索了。

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