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出品：科普中國

作者：破滅的Sunny（古生物博士）

監(jiān)制：中國科普博覽

編者按：為拓展認(rèn)知邊界，科普中國前沿科技項(xiàng)目推出“未知之境”系列文章，縱覽深空、深地、深海等領(lǐng)域突破極限的探索成果。讓我們一起走進(jìn)科學(xué)發(fā)現(xiàn)之旅，認(rèn)識(shí)令人驚嘆的世界。

庫內(nèi)內(nèi)?。↘unene）位于納米比亞的西北部，毗鄰大西洋，是一片由山地、荒原與稀疏灌木所覆蓋的偏遠(yuǎn)地域。這里干旱而炎熱，年降水量往往不足100毫米。

身處于這片赭紅色的荒漠之中，人們往往難以想象，在2.8億年前的二疊紀(jì)早期，那個(gè)大西洋與非洲都尚未形成的時(shí)代，庫內(nèi)內(nèi)曾是一片遍布河流、湖泊與沼澤的世界——那時(shí)的納米比亞還在地球的更南方，在泛大陸即將徹底拼合的前夕，作為南方岡瓦納大陸的一角，橫亙于南緯55°左右的高緯度區(qū)域。

在這里，來自阿根廷布宜諾斯艾利斯大學(xué)的克勞迪婭·馬斯卡諾、芝加哥菲爾德博物館的杰森·帕爾多及其同事意外地發(fā)現(xiàn)了一類從未報(bào)道過的巨型史前蠑螈——他們將其命名為珍妮蓋伊阿斯螈（暫譯名，雙名法：Gaiasia jennyae）。根據(jù)估算，蓋伊阿斯螈的體長(zhǎng)大約有2-4米，是那個(gè)時(shí)代淡水系統(tǒng)的頂級(jí)掠食者。

蓋伊阿斯螈的正模標(biāo)本，包括完整的頭骨與大部分脊椎

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

蓋伊阿斯螈的屬名Gaiasia來自化石產(chǎn)出地層Gai-As組，而種加詞則是為了紀(jì)念已逝世的著名古生物學(xué)家珍妮·克拉克（Jenny Clack）。作為早期四足動(dòng)物演化研究的先驅(qū)與杰出人物，珍妮·克拉克最早注意到最早踏上陸地的四足動(dòng)物們往往擁有奇特的“多指”現(xiàn)象：生活在石炭紀(jì)的魚石螈擁有七根指頭，而棘螈則擁有八根指頭。

普遍的多指現(xiàn)象暗示現(xiàn)代陸生脊椎動(dòng)物的“五指”結(jié)構(gòu)并非四足動(dòng)物的共有祖征，換句話說，魚石螈與棘螈并非我們的直系祖先；人類以及其他的現(xiàn)代陸生脊椎動(dòng)物都是由某一類擁有五根指頭的早期四足動(dòng)物演化產(chǎn)生的。

早期四足動(dòng)物的演化

（圖片來源：翻譯自參考文獻(xiàn)3）

雖然蓋伊阿斯螈并不像魚石螈一樣古老，但它原始的頭骨結(jié)構(gòu)與椎骨特征表明其也隸屬于一個(gè)歷史悠久的群體：通過系統(tǒng)發(fā)育比較分析，古生物學(xué)家認(rèn)為，蓋伊阿斯螈應(yīng)當(dāng)是圓螈科（Colosteidae）的姊妹類群，二者共同構(gòu)成現(xiàn)代冠群四足動(dòng)物的外群。

值得注意的是，圓螈科的物種主要生活在石炭紀(jì)，與蓋伊阿斯螈所處的時(shí)代相距至少相距2700萬年。在之前的研究中，科學(xué)家曾一度認(rèn)為，包括圓螈科在內(nèi)的早期四足動(dòng)物在石炭紀(jì)晚期就已經(jīng)被新興的早期羊膜類動(dòng)物及滑體兩棲類動(dòng)物所取代了。

蓋伊阿斯螈的復(fù)原圖，可以注意到它方形的大腦袋以及細(xì)小的四肢

（圖片來源：Gabriel Lioh繪制）

然而蓋伊阿斯螈化石的發(fā)現(xiàn)徹底改變了我們對(duì)這一過程的認(rèn)識(shí)——在岡瓦納大陸的南方，還有一支巨大的原始四足動(dòng)物稱霸著當(dāng)時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)。

蓋伊阿斯螈的系統(tǒng)演化位置

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

許多證據(jù)都表明蓋伊阿斯螈是一種強(qiáng)而有力的掠食者，它擁有巨大的頭骨，其長(zhǎng)度可達(dá)60cm，能與現(xiàn)代的大型鱷魚相提并論。方形的吻部表明其主要以吸食的方式吞食獵物，但分布在上下顎上的巨大尖牙表明它們也具有撕咬大型獵物的能力。

保留下來的粗壯椎體表明其擁有相當(dāng)壯碩的軀干。強(qiáng)健的體魄表明蓋伊阿斯螈位于當(dāng)時(shí)生態(tài)鏈的頂端。它們或許會(huì)像鱷魚一樣棲息在灘涂與沼澤之間，伏擊缺乏警惕的獵物。

不過，由于缺乏附肢骨骼，古生物學(xué)家也懷疑其四肢可能發(fā)生了退化或者完全丟失，就如同它的親緣物種厚蛙螈（Crassigyrinus）或隱肢目（Aistopoda）一樣。

厚蛙螈復(fù)原圖，它生活在石炭紀(jì)，體型比蓋伊阿斯螈要小一些

（圖片來源：維基百科）

蓋伊阿斯螈的獨(dú)特之處不僅僅在于它與古老類群的親緣關(guān)系，更讓科學(xué)家著迷的是它的棲息地位置——這種大型蠑螈生活在高緯度地區(qū)，需要面對(duì)大多數(shù)生物無法適應(yīng)的嚴(yán)寒氣候。

按照今天的氣候帶劃分，南緯55°已經(jīng)屬于亞寒帶，不適合兩棲動(dòng)物生存。作為變溫動(dòng)物，兩棲類往往需要吸收足夠的太陽輻射才能維持生理活性，因此，在這樣寒冷的環(huán)境中，蓋伊阿斯螈這樣的大型蠑螈難以生存。

那么，蓋伊阿斯螈生活的時(shí)代是否比現(xiàn)在更暖和呢？答案令人震驚：二疊紀(jì)早期的地球不僅沒有比現(xiàn)代更溫暖，反而可能更寒冷。從3.6億年前的晚泥盆世開始，地球進(jìn)入了顯生宙最嚴(yán)重的一次冰期，這場(chǎng)持續(xù)了1億年，直至二疊紀(jì)晚期才結(jié)束的漫長(zhǎng)冰期被稱為晚古生代大冰期（Late Paleozoic Ice Age, LPIA）。

在納米比亞附近的南非卡魯（Karoo）盆地，發(fā)現(xiàn)了保存完好的冰磧巖和冰川擦痕，表明在此期間，強(qiáng)烈的冰川活動(dòng)在南方岡瓦納大陸形成了大面積的冰蓋。

正因?yàn)槿绱?，早期四足?dòng)物的化石記錄基本局限在相對(duì)溫暖的赤道地區(qū)，即現(xiàn)代的歐洲和北美地區(qū)，科學(xué)家懷疑，直到二疊紀(jì)晚期氣候逐漸變暖之后，四足動(dòng)物才有機(jī)會(huì)擴(kuò)散到全球的其他地方。

顯生宙全球平均氣溫重建曲線。從約3.6億年左右開始地球進(jìn)入了持續(xù)的冰期

（圖片來源：參考文獻(xiàn)5）

然而，在蓋伊阿斯螈被發(fā)現(xiàn)后，這一固有認(rèn)知也面臨著挑戰(zhàn)：蓋伊阿斯螈原始的特征表明其與生活在赤道附近的早期四足動(dòng)物具有更強(qiáng)的相關(guān)性，這排除了蓋伊阿斯螈是本地起源或者是其他二疊紀(jì)新興四足動(dòng)物演化而來的可能性。

這就表明，蓋伊阿斯螈不得不面對(duì)不弱于當(dāng)今的高緯度氣候，抑或者，在漫長(zhǎng)的億年冰期之中存在著一系列斷斷續(xù)續(xù)的短暫暖期，能夠使得蓋伊阿斯螈以及它們的祖先得以生存。

但無論如何，這個(gè)高緯度的化石點(diǎn)顯然表明了早期四足動(dòng)物的分布與輻射遠(yuǎn)比我們以為的要廣泛。早期化石的局限有可能是一種偏差采樣導(dǎo)致的假象——畢竟岡瓦納所對(duì)應(yīng)的非洲、南美洲以及南極洲還有大量未被仔細(xì)勘察過的地層，那里極有可能還埋藏著我們聞所未聞的寶藏。

晚古生代四足動(dòng)物的分布與擴(kuò)散（紅色星形指示蓋伊阿斯螈的發(fā)現(xiàn)地）

（圖片來源：改自參考文獻(xiàn)1）

雖然蓋伊阿斯螈可能生活在相對(duì)較暖的間冰期，但它也展現(xiàn)出對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)特征。1847年，德國學(xué)者卡爾·伯格曼（Carl C. Bergmann）發(fā)現(xiàn)，相較于赤道地區(qū)的生物，兩極地區(qū)的生物往往體型更大，這一現(xiàn)象后來被稱為伯格曼法則。

根據(jù)這一規(guī)律，較大的生物體積擁有較小的表面積-體積比，從而減少熱量消耗，更好地保持體溫。蓋伊阿斯螈的巨大體型或許正是對(duì)低溫氣候的響應(yīng)，這為我們理解早期四足動(dòng)物的生理特征提供了重要參考。

盡管蓋伊阿斯螈仍然籠罩在許多謎團(tuán)之中，但它的發(fā)現(xiàn)顯然為古生物學(xué)家提供了全新的視角。我們的遠(yuǎn)古祖先或許比預(yù)想的更為堅(jiān)韌，它們的環(huán)境適應(yīng)能力遠(yuǎn)超預(yù)期。在3億年前，可能還有更多類似蓋伊阿斯螈的生物在未被探索的土地上游蕩徘徊。在石松與蘆木森林的陰影之下，還隱藏著無數(shù)我們未曾想象過的秘密世界，它們此刻正安眠于巖石之下，等待著我們將其喚醒。

無論如何，蓋伊阿斯螈都成功地征服了岡瓦納的南方，成為淡水生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)掠食者

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

參考文獻(xiàn)：

1. Marsicano, C. A. et al. Giant stem tetrapod was apex predator in Gondwanan late Palaeozoic ice age. Nature (2024).

2. Coates, M. I. & Clack, J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature 347, 66-69 (1990).

3. Ahlberg, P. E. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 109, 115-137 (2018).

4. Olroyd, S. L. & Sidor, C. A. A review of the Guadalupian (middle Permian) global tetrapod fossil record. Earth-Sci. Rev. 171, 583-597 (2017).

5. Scotese, C. R., Song, H., Mills, B. J. W. & van der Meer, D. G. Phanerozoic paleotemperatures: The earth’s changing climate during the last 540 million years. Earth-Sci. Rev. 215 (2021).

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體）

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