作者：顏飛（中國(guó)科學(xué)院青島生物能源與過(guò)程研究所）

文章來(lái)源于科學(xué)大院公眾號(hào)（ID：kexuedayuan）

圖片來(lái)源：https://www.huliwenku.com/

啤酒是最古老的酒精飲料之一，早在6000多年前，居住在美索不達(dá)米亞地區(qū)的蘇美爾人，就用大麥芽釀制成了原始的啤酒。

啤酒伴隨著人類(lèi)一路走來(lái)，為我們帶來(lái)健康和快樂(lè)。

然而人類(lèi)食用大麥的歷史更加久遠(yuǎn)，早在新石器時(shí)代，大麥就發(fā)揮了其重要作用，促使人類(lèi)社會(huì)從狩獵采集向農(nóng)耕聚落轉(zhuǎn)變。直到有一天，一種叫“啤酒酵母”的微生物馴化成功，人類(lèi)才走上“喝大麥”的時(shí)代。

酵母菌——生產(chǎn)酒精的小能手

酒精對(duì)大多數(shù)微生物都有害，而酵母菌為何可以在酒壇里暢游無(wú)阻？人類(lèi)究竟使用了何種手段，竟可以讓真菌為我們?nèi)蝿谌卧股a(chǎn)酒精？

原來(lái)酵母菌是一種典型的兼性厭氧微生物:

1

在有氧條件下

酵母菌進(jìn)行有氧呼吸，分解葡萄糖產(chǎn)生二氧化碳和水。

2

在無(wú)氧條件下

酵母菌進(jìn)行無(wú)氧呼吸，分解葡萄糖產(chǎn)生二氧化碳和酒精。

厭氧發(fā)酵是酵母菌面對(duì)不利環(huán)境下的韜光養(yǎng)晦，同時(shí)酒精的分泌抑制了環(huán)境中其它微生物的生長(zhǎng)，酵母菌卻因擁有對(duì)酒精較強(qiáng)的耐受能力，從而在極端的環(huán)境中存活下來(lái)。

啤酒酵母的馴化史

自然界從誕生起就沒(méi)有停下進(jìn)化的腳步，智人進(jìn)化的步伐越來(lái)越快，把其他生物遠(yuǎn)遠(yuǎn)地甩在后面。

但智人不愧是智人，懂得“先富帶動(dòng)后富”的道理。他們馴化了狗來(lái)看家護(hù)院，馴化了貓來(lái)捉小老鼠，馴化了家禽家畜來(lái)提供雞肉蛋奶。

也許有些人覺(jué)得養(yǎng)貓養(yǎng)狗沒(méi)啥意思，于是乎養(yǎng)起了酵母菌。得到貴人提攜的酵母菌，很快進(jìn)化出各種不同的分支，其中的一支就是今天的主人公——啤酒酵母。

圖片來(lái)源：《喜劇之王》

華盛頓大學(xué)從世界各地收集了81種野生或馴化的酵母菌，建立起酵母菌的演化圖譜。

從演化圖譜上可以看出，最古老的酵母菌來(lái)自非洲的棕櫚酒，由油棕櫚的樹(shù)液釀制而成。因?yàn)闃?shù)液中本身就存在野生酵母菌，而目前學(xué)術(shù)界認(rèn)為人類(lèi)也是起源于非洲。

啤酒酵母菌（圖片來(lái)源；https://www.wikipedia.org/）

人類(lèi)的一個(gè)世代時(shí)間平均在20至25年，而酵母菌則大約只有3個(gè)小時(shí)。由此科學(xué)家推算出，東西方酵母的分離點(diǎn)大約在12000年前。雖然還不能準(zhǔn)確地計(jì)算出人類(lèi)馴化酵母菌的時(shí)間，但可以確定的是至少在新石器時(shí)代晚期，酵母菌就已經(jīng)開(kāi)始為人類(lèi)釀制酒精了。

翻開(kāi)馴化的史冊(cè)，啤酒酵母書(shū)寫(xiě)著一曲真菌的離騷。

自遠(yuǎn)古時(shí)代，人類(lèi)就已經(jīng)掌握了利用酵母制作面食，醬油的工藝，而酵母用于釀制啤酒才不過(guò)是幾千年的歷史。

公元前3000多年，居住在美索不達(dá)米亞地區(qū)的蘇美爾人，用大麥芽釀制成了原始的啤酒。并為此而創(chuàng)造了一個(gè)新的名詞“Kas”，意為“嘴巴渴望的東西”。這是啤酒酵母在史冊(cè)上首次留下的掠影。

隨著文明的碰撞與融合，啤酒酵母跟隨釀酒師踏遍了世界的每一個(gè)角落。人們對(duì)啤酒愛(ài)的死去活來(lái)，而對(duì)其生產(chǎn)者——啤酒酵母菌卻一無(wú)所知。人類(lèi)所掌握的釀酒技術(shù)，實(shí)際上是利用已發(fā)酵材料對(duì)未發(fā)酵的原料接種，從而得到發(fā)酵產(chǎn)物。在漫長(zhǎng)的歲月里，啤酒酵母菌默默地接受著人類(lèi)有意和無(wú)意的馴化。

艾爾酵母，在中世紀(jì)時(shí)就得到馴化，并沿用至今。因?yàn)樵诎l(fā)酵時(shí)，酵母會(huì)浮在麥芽汁的表面，形成一個(gè)又濃又厚的泡沫層，又被稱作桶上發(fā)酵酵母。艾爾酵母的發(fā)酵溫度較高，多數(shù)的艾爾酵母在12℃以下就會(huì)休眠。

15世紀(jì)，哥倫布遠(yuǎn)航美洲，無(wú)意間帶回了一種野生酵母——“貝型酵母”。野生酵母與艾爾酵母雜交后產(chǎn)生了新的品種，經(jīng)馴化后成長(zhǎng)為至今享譽(yù)全球的“拉格酵母”。

拉格酵母，與艾爾酵母的不同之處在于，它不像艾爾酵母那樣浮在麥芽汁的表面，而是會(huì)沉到發(fā)酵桶的桶底，且沉淀性較好。除此之外它所適宜的發(fā)酵溫度為7-15℃。由于這些優(yōu)點(diǎn)更適合工業(yè)化生產(chǎn)，拉格酵母取代艾爾成為啤酒生產(chǎn)的主力軍。

17世紀(jì)顯微鏡的發(fā)明與使用，為人類(lèi)打開(kāi)了微生物世界的大門(mén)，人類(lèi)也開(kāi)始重新認(rèn)識(shí)了啤酒酵母，這個(gè)一直陪伴在我們身邊的朋友。

根據(jù)現(xiàn)代基因組測(cè)序和表型鑒定，啤酒酵母經(jīng)歷了強(qiáng)烈的馴化，這一點(diǎn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他類(lèi)型的工業(yè)酵母菌。

馴化的成果是菌株對(duì)麥芽糖利用能力的提高，而付出的代價(jià)是自然條件下存活能力下降、有性繁殖能力下降和基因組的衰退，簡(jiǎn)稱“三低一高”。

從這一點(diǎn)上來(lái)看，啤酒酵母是犧牲了自己，造福了人類(lèi)。

現(xiàn)代的遺傳改造技術(shù)，正以史無(wú)前例的速度，推進(jìn)著啤酒酵母的馴化。與其說(shuō)是馴化，不如說(shuō)是共同進(jìn)化。啤酒已經(jīng)成為我們生活中不可或缺的成分，對(duì)啤酒酵母的馴化也是人類(lèi)歷史上濃墨重彩的一筆。

酵母中的 “酒鬼”

啤酒酵母還是一只貪杯的真菌。

與眾多酵母菌不同，啤酒酵母菌不僅可以制造酒精，而且還能以酒精作為能量來(lái)源。秘密就在于ADHⅠ和ADHⅡ這兩個(gè)基因之間。

乙醇脫氫酶，廣泛存在于人類(lèi)肝臟和微生物細(xì)胞中，是生物體內(nèi)主要短鏈醇代謝的關(guān)鍵酶。

在人體中，乙醇脫氫酶催化了乙醇乙醛氧化反應(yīng)，使人體能以較快的速度降解酒精，最終代謝為無(wú)毒的乙酸。

乙醇在人體中的代謝途徑（圖片來(lái)源; www.zjyance.com/）

而在酵母中，葡萄糖的發(fā)酵產(chǎn)物是“乙醇+二氧化碳”，由ADHⅠ編碼的乙醇脫氫酶Ⅰ在發(fā)酵過(guò)程中起到重要作用。

從葡萄糖被酵母吃掉開(kāi)始，前后經(jīng)歷了“葡萄糖→丙酮酸→乙醛→乙醇”四次大變身。其中乙醇脫氫酶Ⅰ催化了乙醛轉(zhuǎn)化為乙醇的關(guān)鍵步驟。利用這一代謝途徑，人類(lèi)馴化酵母來(lái)為其高效地生產(chǎn)酒精。

然而啤酒酵母菌與眾不同，它在釀酒的過(guò)程中很可能偷偷喝上一口。這是為什么呢？

原來(lái)啤酒酵母中除了ADHⅠ，還具有ADHⅡ。在糖濃度較低的發(fā)酵液中，由ADHⅡ編碼的乙醇脫氫酶Ⅱ可以將乙醇再轉(zhuǎn)化回乙醛。在此過(guò)程中啤酒酵母利用乙醇作為能源，這在酵母中是獨(dú)一無(wú)二的。

分子演化學(xué)研究表明，ADHⅡ基因可追溯至八千萬(wàn)年前的白堊紀(jì)，此時(shí)也正值顯花植物崛起的時(shí)代，飽滿的果實(shí)成為孕育酵母的搖籃。

現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，使得人類(lèi)對(duì)啤酒酵母的馴化邁入隨心所欲的時(shí)代。

乙醛是啤酒中的重要風(fēng)味物質(zhì),較低含量的乙醛(2-5mg/L)使啤酒具有芳香味,而含量高于10mg/L(乙醛的風(fēng)味閾值)后容易產(chǎn)生腐爛青草味。通過(guò)遺傳改造得到的抗乙醛釀酒酵母，合理調(diào)節(jié)了ADHⅠ和ADHⅡ這兩個(gè)基因的表達(dá)，可以在保持啤酒特有風(fēng)味的基礎(chǔ)上為人類(lèi)生產(chǎn)出低乙醛啤酒。

吃水不忘挖井人，喝酒也別忘了咱們這位朋友“啤酒酵母”啊。

參考資料：

[1] Fay J C, Benavides J A. Evidence for domesticated and wild populations of Sa ccharomyces cerevisiae[J]. Plos Genetics, 2005, 1(1):66-71.

[2]Janzen D H. Why Fruits Rot, Seeds Mold, and Meat Spoils[J]. American Naturalist, 1977, 111(980):691-713.

[3]Mcgovern P E, Zhang J, Tang J, et al. Fermented Beverages of Pre- and Proto-Historic China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(51):17593.

[4]Thomson J M, Gaucher E A, Burgan M F, et al. Resurrecting ancestral alcohol dehydrogenases from yeast[J]. Nature Genetics, 2005, 37(6):630.


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