作者：曹倩（中國科學(xué)院西北高原生物研究所）

文章來源于科學(xué)大院公眾號（ID：kexuedayuan）

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植物利用光合作用獲得能量，而動物利用食物獲得能量，如果一種生物能兩者兼得是不是很美？

科學(xué)家在自然界里確實發(fā)現(xiàn)了一種能進行光合作用的小動物——綠葉海蝸牛（Elysia chlorotica）。它們既能以藻類為食又能利用共生的葉綠體進行光合作用，簡直“混淆”了動物和植物的界限。

圖1 綠葉海蝸牛的身體展開像一張綠葉，卷起來也像葉子

（圖片來源：HalfAnimal,HalfPlant,SporeMagazine, 2014. ）

吃一次飯，管一輩子

綠葉海蝸牛是一種海洋軟體動物，它們生活在從加拿大新斯科舍省到佛羅里達南部的沿海海岸的鹽沼、海涂和淺灣中。綠葉海蝸牛以潮間帶的濱海無隔藻為食，在進食的時候，它們以用齒舌刺穿藻類的細胞壁，吸食其中的營養(yǎng)物質(zhì)，包括葉綠體。

海蝸牛網(wǎng)絡(luò)狀的腸道系統(tǒng)遍布全身，會留下完整的無隔藻葉綠體就停留在此，把它們放置在遍布全身的網(wǎng)絡(luò)狀的腸道系統(tǒng)里，海蝸牛就可以利用葉綠體進行光合作用為自己制造食物?？茖W(xué)家替海蝸牛這種不同尋常的本領(lǐng)起了一個專有名詞，叫做“盜食”。

圖2 濱海無隔藻是生長在海岸潮間帶的一種黃藻

（圖片來源：SeaSlugsStealGenes fromAlgae,http://earth-chronicles.ru, 2015.）

圖3 進食中的綠葉海蝸牛

（圖片來源：HalfAnimal,HalfPlant,SporeMagazine,2014. ）

最近的研究發(fā)現(xiàn)，海蝸牛在“盜食”的路上也許走得更遠，它們不僅竊取葉綠體為己所用，而且還能合成新的葉綠素，只要有陽光和二氧化碳，海蝸牛就有源源不斷的能量來源。

實驗證實，幼年海蝸牛只需進食足夠的濱海無隔藻，之后在不進食的條件下（只提供光照）能夠存活9-10個月之久，這基本就是海蝸牛的整個生命期了，野外生活的個體一般能存活8-10個月（真是吃一次飯，管一輩子）。在斷食期內(nèi)，海蝸牛體內(nèi)的葉綠體保持完好并持續(xù)發(fā)揮光合作用。

圖4 A海蝸牛幼體， B幼年的，還沒有進食無隔藻的海蝸牛呈現(xiàn)棕色，C進食了無隔藻的海蝸牛體色變綠，D成年海蝸牛

（圖片來源：http://designlooter.com）

葉綠體蛋白 蝸牛造？

然而讓科學(xué)家費解的是，維持葉綠體正?；顒有枰?000-5000種蛋白質(zhì)，而無隔藻的葉綠體基因本身只能編輯139個蛋白質(zhì)，遠遠不足以支撐葉綠體的基本功能。高等植物葉綠體所需的大部分蛋白質(zhì)來自于核基因的編碼，在細胞質(zhì)中合成然后運往葉綠體中實現(xiàn)生化功能。在長時間禁食之后，海蝸牛體內(nèi)的藻類細胞核早已被消化殆盡了，這些必不可少的蛋白質(zhì)從何而來呢？

科學(xué)家懷疑，這些蛋白質(zhì)是由海蝸牛自己的細胞核基因編碼的，通過DNA擴增技術(shù)（PCR），他們在海蝸牛的體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了超過60種藻類細胞核基因，這些基因持續(xù)合成維持葉綠體正?；顒拥牡鞍踪|(zhì)，例如負責(zé)合成葉綠素的酶。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，這些基因似乎具有遺傳性，因為在海蝸牛的幼體和卵中也發(fā)現(xiàn)了同樣的基因。

圖5 光合作用過程

（圖片來源：Stomata Function, https://biologywise.com）

共生的故事不止這一個

現(xiàn)在我們似乎能看見一個完整的共生故事——綠葉海蝸牛盜食濱海無隔藻的葉綠體，負責(zé)光合作用的基因從濱海無隔藻的細胞核轉(zhuǎn)移到海蝸牛的細胞核里，光合作用由無隔藻的葉綠體和海蝸牛的核基因共同實現(xiàn)?？茖W(xué)家宣稱他們發(fā)現(xiàn)了自然界中首例多細胞真核生物之間的水平基因轉(zhuǎn)移。

水平基因轉(zhuǎn)移不同于常規(guī)的垂直基因轉(zhuǎn)移（即通過有性繁殖由親代到子代的基因傳遞）。水平基因轉(zhuǎn)移, 又稱橫向基因轉(zhuǎn)移, 是指跨越物種進行的遺傳信息轉(zhuǎn)移，它打破了親緣關(guān)系的隔離，使基因能在不同物種之間進行交換。自然界中，水平基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象在原核生物和單細胞真核生物中發(fā)生較為頻繁，而在多細胞真核生物之間則難于跨越生殖隔離的障礙，類似濱海無隔藻和綠葉海蝸牛之間的水平基因轉(zhuǎn)移更新了人們對于這一領(lǐng)域的認知。

就這樣，一旦建立起和葉綠體的共生關(guān)系，海蝸牛就可以懶洋洋地曬著太陽在海床上漫游或是宅在家里，省下尋找食物的時間和能量，把精力放在繁殖后代的人生大事上。即使在食物緊缺的時候，海蝸牛憑借超強的待機時間也能獲得更多的生存機會。這種現(xiàn)象體現(xiàn)了海蝸牛對其生活環(huán)境的適應(yīng)：它們的食物并不是全年敞開供應(yīng)的，濱海無隔藻只有在漲潮的時候才出現(xiàn)，而且得在春季轉(zhuǎn)暖以后才開始生長。

海蝸牛與葉綠體的內(nèi)共生過程中發(fā)生的種種奇跡與巧合，還沒有人敢說自己能完全還原出其軌跡，但它無疑是大自然又一個令人著迷的杰作。其實胞內(nèi)共生現(xiàn)象，在自然界相當(dāng)普遍。例如藍藻可以共生于真菌、變形蟲和和鞭毛蟲體內(nèi)。細菌共生于無脊椎動物的細胞里也是常見的，比如夏威夷短尾烏賊與費氏弧菌的共生。

圖6 葉綠體和線粒體的內(nèi)共生起源學(xué)說

（圖片來源：The History of Life on Earth, https://www.ixl.com）

這些故事指向一個更古老的故事，那就是真核生物的內(nèi)共生起源學(xué)說。大約在15億年以前，一些大型的具有吞噬能力的原始真核細胞，吞并了幾種原核生物（例如細菌和藍藻），可是后者沒有被分解消化，卻在原始真核細胞體內(nèi)過起了寄生生活，它們從寄生逐漸過渡到共生，最后成為宿主細胞里面的細胞器。被吞噬的細菌成為了線粒體，而被吞噬的藍藻成為了葉綠體。這個過程在歷史上發(fā)生了不止一次，在經(jīng)過第一次內(nèi)共生后，濱海無隔藻的祖先又被另一種真核細胞吞噬，經(jīng)過二次共生形成了現(xiàn)在的濱海無隔藻?？磥?，葉綠體和綠葉海蝸牛的共生就像“俄羅斯套盒”，打開一層又有一層。

結(jié)語

科學(xué)的每一次發(fā)現(xiàn)都引發(fā)更多的問題，而我們在回答這些問題的時候擴充了人類知識的疆域。或許有一天，科學(xué)家們能制造出在植物體外工作的人工葉綠體，直接收獲太陽能滿足人類的需要，設(shè)想一下，我們在晴天里曬曬太陽就吃飽了，省下吃飯的時間和錢……

圖7 曬太陽吐金幣的金盞花（不只是游戲）

（圖片來源：網(wǎng)絡(luò)）

參考文獻:

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