水流通暢的地方總會(huì)帶來(lái)更多的資源，無(wú)論是牢牢地貼在堅(jiān)硬基質(zhì)上的牡蠣，還是潛藏于泥沙中的蛤蜊，它們只需在水流通過(guò)時(shí)張開(kāi)自己的兩個(gè)殼，就可以“不勞而獲”地索取到自己所需的食物，這種方法幾乎是所有雙殼類(lèi)成員采用的攝食方式。

貽貝的悠閑生活 | Pixabay

同屬于軟體動(dòng)物的腹足類(lèi)成員有著發(fā)達(dá)的腹足，讓它們更適合四處移動(dòng)，并依靠嘴巴里數(shù)量眾多的齒舌幫助它們?nèi)∈?。然而，自然界總?huì)有那么幾個(gè)特立獨(dú)行的物種，跳出本家庭傳統(tǒng)的生活方式，創(chuàng)新出與眾不同的生活方式，以實(shí)際行動(dòng)來(lái)證明地球上的生物多樣性。

疊在一起的拖鞋螺

大西洋舟螺（Crepidula fornicata）便是其中一員。大西洋舟螺個(gè)體不大，其殼長(zhǎng)普遍在20至50毫米之間，有記錄的最大殼長(zhǎng)也只有70.56毫米。塔尖很短。殼口很大，有一個(gè)板架或隔板，長(zhǎng)度是體長(zhǎng)的一半。外殼光滑，有不規(guī)則的生長(zhǎng)線，殼體呈白色、奶油色、黃色或粉紅色，有紅色或褐色條紋或斑點(diǎn)。如同種名fornicata，殼呈明顯的拱形。

大西洋舟螺的腹面 | Rudolphous / Wikimedia Commons

大西洋舟螺有著奇特的造型，不規(guī)則的“螺塔”或?qū)訉盈B高，或歪七扭八。直到你近距離觀察后，才發(fā)現(xiàn)這并非一只大西洋舟螺，用一群來(lái)形容也并不為過(guò)。單獨(dú)把一只大西洋舟螺拿在手上，與蜑（dàn）螺有幾分相似，殼上并沒(méi)有太明顯的“螺塔”結(jié)構(gòu)，腹面看上去像是一只拖鞋，因此英文直接將它們稱為拖鞋螺（slipper shell）。

雖然在海邊還是能見(jiàn)到群集在一起的濱螺，但它們也都是各自在自己的一畝三分地呆著，誰(shuí)也不侵犯誰(shuí)，保持著個(gè)體的獨(dú)立性。但大西洋舟螺偏要走另類(lèi)路線：像疊羅漢一樣一只爬在另一只的上面，層層疊高，最多時(shí)能有12只個(gè)體疊在一起。

重疊在一起的大西洋舟螺 | Andrew C / Wikimedia Commons

這重疊，不忍直視！

它們?yōu)槭裁捶且@樣生活？當(dāng)然是為了繁殖呀！

在很多動(dòng)物中都存在著性別轉(zhuǎn)換現(xiàn)象，比如大家最熟悉的小丑魚(yú)，群體中體型最大者為雌性，第二大的則為雄性，其余則是未分化性別的小魚(yú)。當(dāng)雌魚(yú)死去后，原本的雄魚(yú)將轉(zhuǎn)變成雌魚(yú)，而未分化小魚(yú)中體型最大者將變成雄魚(yú)。又如長(zhǎng)額蝦（Pandalus spp.），所有從卵中孵出的幼蝦都是雄性，它們會(huì)發(fā)育出睪丸，通過(guò)體外授精的方式繁殖后代。然而，當(dāng)雄蝦長(zhǎng)到一定年齡時(shí)，它們的性別就會(huì)自動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩浴＿@種情況稱為雄性先熟雌雄同體（protandric hermaphrodite）。

可以吃的Pandalus borealis，俗稱北極甜蝦 | Tomasz Sienicki / Wikimedia Commons

大西洋舟螺也不例外。在過(guò)完浮游階段的自由生活后，面盤(pán)幼蟲(chóng)會(huì)尋找合適的落腳之處變態(tài)為成螺。如果它單獨(dú)落在沒(méi)有其他大西洋舟螺的區(qū)域，那么此時(shí)的性別為雄性，但過(guò)不了多久它的性別就會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩浴?/p>

然而，如果它恰好落在了其他大西洋舟螺的殼上，那它的性別將一直保持為雄性。就像前面所講的，大西洋舟螺的數(shù)個(gè)個(gè)體會(huì)疊在一起，這個(gè)時(shí)候只有位于最下方、體型最大的那只大西洋舟螺的性別才會(huì)變?yōu)榇菩?，其他個(gè)體受到這只雌性個(gè)體釋放的信息素影響，將一直保持雄性狀態(tài)（有記錄最長(zhǎng)為6年）。與小丑魚(yú)一樣，只有當(dāng)最大的那只雌性大西洋舟螺歸西后，位于第二大位置的大西洋舟螺才有機(jī)會(huì)變?yōu)榇菩?。性別變化大約持續(xù)60天左右，在此期間，雄性重要的交配器官——陰莖將逐漸消失，并發(fā)育出雌性納精囊和生殖腺。

疊羅漢，面朝大海 | Daniel Davis / Wikimedia Commons

越來(lái)越懶，懶到吃屎

殼體小于5毫米的大西洋舟螺行為極為活躍，但隨著身體長(zhǎng)大，它們變得越來(lái)越懶惰，最后直接把自己活成了牡蠣的樣子，成為一種固著生物，一動(dòng)也不動(dòng)。它們這種獨(dú)特的群體生活方式，又讓大西洋舟螺選擇了另外一種類(lèi)似于雙殼類(lèi)的進(jìn)食方式——“濾食”。

雖然大西洋舟螺與其他腹足類(lèi)一樣，有著發(fā)達(dá)的齒舌，但很少主動(dòng)刮食巖石上的藻類(lèi)。對(duì)于大西洋舟螺來(lái)講，齒舌的主要功能，是幫助把食物從鰓中轉(zhuǎn)移到嘴巴里。2014年，康涅狄格大學(xué)及石溪大學(xué)的研究人員，通過(guò)顯微鏡觀察并拍攝到了大西洋舟螺取食某種扁藻（Tetraselmis sp.）的過(guò)程。大西洋舟螺通過(guò)鰓進(jìn)行呼吸時(shí)，水中微小的藻類(lèi)會(huì)被正面的鰓絲捕獲，并被黏液收集起來(lái)，之后帶有藻類(lèi)的粘液被輸送到鰓的邊緣，并形成一個(gè)較為牢固的黏液線，之后再移動(dòng)到頸管中。

這些微小的藻類(lèi)逐漸形成一條鏈狀的食物線（food cord），當(dāng)這條食物線經(jīng)過(guò)頸管被送到嘴邊時(shí)，大西洋舟螺會(huì)用自己的齒舌將食物刮進(jìn)嘴中吃掉。

大西洋舟螺進(jìn)食扁藻的過(guò)程：

Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

A、最初，食物線（fc=food cord）在右頸葉（nl=neck lobe）下的頸管中形成

B、食物線完成

C、食物線被輸送到嘴邊（m=mouth）

D、食物線1（fc1）被齒舌刮到并吃下去

Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

E、沒(méi)有吃掉的食物線（fc1）。沒(méi)吃掉的食物碎片被收集在殼緣處。此時(shí)食物線2（fc2）正在形成。

F、食物線被送到食物儲(chǔ)存袋（fp=food puch）中。進(jìn)食過(guò)程中，食物線被齒舌刮掉吃掉，另外還有2個(gè)小碎片（fc1a和fc1b）被送到食物儲(chǔ)存袋中。

G、這兩個(gè)食物碎片在食物儲(chǔ)存袋中旋轉(zhuǎn)，形成一個(gè)由黏液和藻片組成的小球（mab=mucus-algae ball）。8分鐘之后，這個(gè)小球又被再次吃掉。

H、當(dāng)頭部及頸部向一側(cè)90度彎曲時(shí)，食物線并沒(méi)有被吃下，而是被直接送到了殼緣。此時(shí)還有一個(gè)小球正在食物儲(chǔ)存袋中形成。

有意思的是，研究人員還觀察到了大西洋舟螺的食糞行為。糞便排出的時(shí)候，被混在了剛剛形成的食物線中，并一同被大西洋舟螺吃了下去。

大西洋舟螺的食糞行為 | Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

雖然過(guò)程看似緩慢，但大西洋舟螺的過(guò)濾效率相當(dāng)高。24小時(shí)內(nèi)，一只大西洋舟螺共制造出217條食物線，平均每小時(shí)7.5條。平均每條食物線的長(zhǎng)度在2.25毫米，直徑0.2毫米，其中超過(guò)80%，共183條食物線被它完全吃掉。剩下的食物線中，16條被部分吃掉，18條被完全拋棄，這其中還有一部分被裝進(jìn)了食物儲(chǔ)存袋中，與黏液混成一個(gè)球，但只有很少一部分被再次吃掉，食物儲(chǔ)存袋的具體功能與作用還不明確。

攻城略地的入侵物種

大西洋舟螺原產(chǎn)自西大西洋沿岸，最北至加拿大新斯科舍省，南至墨西哥。受人類(lèi)活動(dòng)影響被帶到其他地區(qū)，在1870年代，在歐洲首次發(fā)現(xiàn)大西洋舟螺。后來(lái)，隨著簾蛤及牡蠣貿(mào)易，大西洋舟螺數(shù)次被帶到歐洲不同國(guó)家，現(xiàn)在它們已經(jīng)成功入侵到西大西洋的彼岸，包括丹麥、法國(guó)及英國(guó)等地，甚至隔陸相望的西北太平洋沿岸都成了大西洋舟螺新的家園。

在某些入侵地，層層累積的大西洋舟螺甚至覆蓋了超過(guò)60%的面積，每平方米差不多有18公斤的大西洋舟螺，它們地毯般覆蓋在基質(zhì)之上。許多研究顯示。它們數(shù)目眾多的種群，會(huì)與本地原有的底棲動(dòng)物爭(zhēng)奪棲息地與食物資源，而且它們喜歡吸附在任何堅(jiān)硬的物體上生活，因此對(duì)當(dāng)?shù)啬迪狆B(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生極大影響。

吸附在高爾夫球上的舟螺 | Eric A. Lazo-Wasem / Wikimedia Commons

想要清除這些不速之客并非易事，將大西洋舟螺直接從表面刨除，這種看似簡(jiǎn)單有效的清除方法，反而會(huì)對(duì)棲息地造成更加嚴(yán)重、難以恢復(fù)的破壞。但亦有研究顯示，大西洋舟螺與牡蠣間的食物之爭(zhēng)，或許還不如牡蠣們自己相互競(jìng)爭(zhēng)的影響大，而層層累積的大西洋舟螺甚至可以改變底棲環(huán)境，為一些底棲動(dòng)物提供更多的躲藏地，進(jìn)而提高這一區(qū)域底棲動(dòng)物的數(shù)量及多樣性。

“疊羅漢”吸附在海藻上的舟螺 | Paul Morris / Wikimedia Commons

我們很難以有益或有害來(lái)衡量，這些成功定居的入侵生物。環(huán)境會(huì)在很長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)發(fā)生改變，其他生物也會(huì)隨之產(chǎn)生適應(yīng)，但無(wú)論哪一個(gè)時(shí)間尺度對(duì)于人類(lèi)而言，都漫長(zhǎng)得難以等待。我們不斷關(guān)注生物入侵問(wèn)題，盡可能地避免類(lèi)似事件的發(fā)生，才是最積極的處置方式。



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