臨夏巨犀在漸新世晚期的生態(tài)復原 （陳瑜供圖）

由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤領導的中美合作團隊依據(jù)一具長度超過1米，并帶有下頜骨和環(huán)椎的完整頭骨，于6月17日在《通訊：生物學》刊物發(fā)表了巨犀的一個新種臨夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。新種采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區(qū)在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。

臨夏巨犀比巨犀屬的其他種更進步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發(fā)達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐。

巨犀是地球歷史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體重可達24噸，相當于4頭最大的非洲象的體重總和。巨犀主要生活在亞洲，尤其是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。

從始新世中期4200萬年前的始巨犀（Juxia）開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在中新世早期的2100萬年前絕滅。其中，巨犀屬是分布范圍最廣的巨犀，從東亞遠至東歐。發(fā)現(xiàn)于青藏高原西南緣的布格蒂巨犀具有豐富的記錄，但它孤立于歐亞大陸其他巨犀的獨特地理位置使其起源和進化長期模糊不清。

巨犀的系統(tǒng)發(fā)育關系過去只在屬級水平上得到部分解決，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜系。鄧濤等人在增加大量頭骨、牙齒和頭后骨骼性狀的基礎進行了新的系統(tǒng)發(fā)育分析，解決了分隔于青藏高原南北兩側(cè)的不同巨犀間的起源和演化關系。得到的最簡約樹顯示巨犀屬與始新世晚期的咸海巨犀（Aralotherium）的關系比與準噶爾巨犀（Dzungariotherium）和吐魯番巨犀（Turpanotherium）的關系更近，后兩個漸新世晚期的屬形成一個支系。

在巨犀屬支系中，新的系統(tǒng)發(fā)育分析指明從蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）經(jīng)由蘭州盆地的黃河巨犀（P. huangheense）、哈薩克斯坦的亞洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最終到新疆的美麗巨犀（P. lepidum）和甘肅的臨夏巨犀（P. linxiaense）的逐步進化序列。

臨夏巨犀展現(xiàn)了相似于美麗巨犀的高度特化水平，且這兩個種都具有更大的體型，比布格蒂巨犀大五分之一，而這三個種起源于一個共同的祖先。巨犀的環(huán)椎、樞椎對龐大體型和修長頸部的適應已經(jīng)在葛氏巨犀和布格蒂巨犀階段完成，在臨夏巨犀中進一步發(fā)展，其環(huán)椎、樞椎的形態(tài)特征和關節(jié)結(jié)構(gòu)使其頸部更加靈活。

根據(jù)系統(tǒng)關系和時代脈絡，布格蒂巨犀在漸新世早期由黃河巨犀經(jīng)亞洲巨犀演化而來，而在漸新世晚期，作為布格蒂巨犀的姐妹群，美麗巨犀發(fā)現(xiàn)于寧夏、新疆和哈薩克斯坦，臨夏巨犀發(fā)現(xiàn)于甘肅。在始新世，亞洲與歐洲是分隔的，因為中東和西伯利亞西部仍然被海水占據(jù)。圖爾蓋海峽還在水下，但在漸新世已發(fā)育海陸過渡沉積。

塔里木盆地的西南凹陷向東延伸到阿爾金山脈，分布有從始新世期到中新世早期的海相沉積，含有豐富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示這個地區(qū)存在東西向延伸的海域。因此，南亞與哈薩克斯坦被海域分隔，阻擋了巨犀在這個方向的直接交流。

在漸新世，巨犀從蒙古高原到南亞的擴散將沿著特提斯洋的東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地進行。這一路線得到其他證據(jù)的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發(fā)現(xiàn)的魚類和植物化石都顯現(xiàn)出熱帶的特點，指示不超過2000米的海拔高度。巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側(cè)的蒙古高原經(jīng)中國西北地區(qū)擴散到南亞，巴基斯坦巨犀的后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區(qū)尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。

此項研究得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中國科學院先導科技專項和國家自然科學基金委員會資助。

相關論文信息：https://www.nature.com/articles/s42003-021-02170-6


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