近日，華大海洋聯(lián)合湖北大學(xué)、新加坡國立大學(xué)在國際學(xué)術(shù)期刊BMC Ecology and Evolution上發(fā)表具海陸兩棲生活習(xí)性的潮蛛（Desis jiaxiangi）線粒體基因組論文（圖1），為蜘蛛類群的基因組進(jìn)化及水生環(huán)境適應(yīng)性等研究提供了很好的參考案例，為開展兩棲生活物種的深入研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。?

圖1 論文發(fā)表在BMC Ecology and Evolution上?

結(jié)合高通量測序和生物信息分析方法，該研究組裝注釋出完整的潮蛛線粒體基因組圖譜，并整合其它已報(bào)道的45種蜘蛛線粒體基因組數(shù)據(jù)，對蜘蛛線粒體基因組的適應(yīng)性演化進(jìn)行了系統(tǒng)分析^[1]。?

華大海洋研究院博士生李凡為論文第一作者，新加坡國立大學(xué)李代芹教授和華大海洋研究院院長石瓊教授為論文共同通訊作者。?

蜘蛛隸屬于無脊椎動(dòng)物門、蛛形綱、蜘蛛目，是一個(gè)種類繁多、形態(tài)各異的捕食者類群。擁有超過3.8億年的演化歷史^[2]，現(xiàn)已知有近5萬種^[3]。?

雖然絕大多數(shù)蜘蛛生活在陸生生態(tài)環(huán)境，但仍有極少數(shù)的物種能棲居于完全淹沒的淡水或者海水中。?

潮蛛屬（Desis）蜘蛛就是這樣一個(gè)特殊的具海陸兩棲生活習(xí)性的類群，生活于千變?nèi)f化的潮間帶（圖2）。?

在漲潮時(shí)，潮蛛會被完全淹沒于其棲居的珊瑚石孔隙中，直至潮水退去。鑒于線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷（ATP）的主要場所，直接為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供能量，課題組對潮蛛的線粒體進(jìn)行了系統(tǒng)性組裝和注釋，并結(jié)合其它已公開的蜘蛛完整線粒體基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行演化分析及選擇壓預(yù)測。?

圖2 潮蛛棲息地海洋潮間帶生境?

該論文組裝注釋出完整的潮蛛線粒體基因組圖譜（圖3），并結(jié)合包括水蛛（Argyroneta aquatica）在內(nèi)的其它45種蜘蛛的線粒體基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，潮蛛線粒體基因組在trnL2和?trnN基因上發(fā)生了獨(dú)有的基因重排現(xiàn)象（圖4）。?

圖3 潮蛛線粒體基因組?

圖4 蜘蛛線粒體基因組的基因排列現(xiàn)象?

該文構(gòu)建了高可信度的系統(tǒng)進(jìn)化樹（圖5），清晰地展示出相關(guān)蜘蛛類群的演化關(guān)系?；诜肿隅姷念A(yù)測方法，結(jié)合文獻(xiàn)報(bào)道的化石年代校正，該研究推斷出潮蛛和水蛛的分歧時(shí)間發(fā)生在約0.98億年前（圖6）。?

圖5 基于46種蜘蛛構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹?

圖6 基于化石校正的蜘蛛譜系分歧時(shí)間預(yù)測?

在以水蛛和潮蛛這一具“水生習(xí)性”支系為前景枝進(jìn)行選擇壓分析時(shí)，檢測得到nd4基因有正選擇信號。此外，在以線粒體13個(gè)蛋白編碼基因?yàn)閿?shù)據(jù)集分析時(shí)，多個(gè)物種（Pirata subpiraticus、Hypochilus thorelli和?Argyroneta aquatica）擁有更高的Ka/Ks值；有趣的是，這3種蜘蛛都在nd6基因檢測到了正選擇信號。?

論文總結(jié)到，潮蛛trnL2和?trnN基因的重排現(xiàn)象（參見圖4）暗示有關(guān)線粒體基因組在演化歷程中經(jīng)歷過一定的基因組重排。研究發(fā)現(xiàn)，在蜘蛛類群中atp8的Ka及Ka/Ks值最高（圖7），說明atp8經(jīng)歷過更為寬松的選擇壓并積累了更多的非同義突變；cox1的Ka及Ka/Ks值最低（圖7），說明其同義突變的比例更高，也更為保守，適合作為重構(gòu)系統(tǒng)進(jìn)化樹的分子標(biāo)記。?

圖7 基于46種蜘蛛線粒體基因組的Ka（a）及Ka/Ks（b）計(jì)算值?

在以線粒體13個(gè)蛋白編碼基因作為數(shù)據(jù)集計(jì)算Ka/Ks比值時(shí)，所有46種蜘蛛的Ka/Ks值均小于1（圖8），說明蜘蛛線粒體演化主要受純化選擇主導(dǎo)。?

在正選擇分析中，對“水生習(xí)性”支系以及前面提及的3種特殊蜘蛛所在支系進(jìn)行前景枝標(biāo)定時(shí)，分別檢測得到nd4和nd6基因的正選擇信號，這可能有助于解釋不同生活習(xí)性的蜘蛛在應(yīng)對相應(yīng)環(huán)境的能量代謝需求時(shí)可能存在的相關(guān)適應(yīng)性演化。?

圖8 以46種蜘蛛線粒體基因組中13個(gè)蛋白編碼基因?yàn)檎蠑?shù)據(jù)集計(jì)算的Ka/Ks值?

該論文為水生生活適應(yīng)性以及蜘蛛類群的系統(tǒng)演化研究提供了新的遺傳資源數(shù)據(jù)，為蛛形學(xué)研究提供了新的思路，具有重要的參考價(jià)值。?

參考文獻(xiàn)

[1] Li F. et al. BMC Ecology and Evolution, 2021, 21:72.

[2]Selden P.A. et al. Palaeontology, 1991, 34: 241-281.

[3] World Spider Catalog. Natural History Museum, Bern, Germany.

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