出品：科普中國

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2.3億年前，恐龍誕生并迅速演化成多個類群，其中一支為蜥腳型類恐龍。

起初，蜥腳型類家族是多樣化的。比如存在一些小體型、脖子較短、手指明顯、習(xí)慣兩足行走的恐龍，它們被稱為基干蜥腳型類恐龍；也存在一些大體型、脖子較長、四肢如柱子一般、采用四足行走的恐龍，它們被稱為真蜥腳類恐龍。

蜥腳型類家族的體型、姿勢變化：最底部為基干蜥腳型類，最頂部為真蜥腳類，比例尺50厘米

（圖片來源：Otero A ,2018）

但到了1.6億年前，真蜥腳類恐龍成為唯一幸存的蜥腳型類血脈，隨后演化成史上體型最大的陸地動物群，包括梁龍、腕龍、阿根廷龍等，并遍布世界各地。

為何這群巨型恐龍會橫空出世？體型較小的基干蜥腳型類又是如何滅絕？這一切要從一場超級火山說起。

超級火山，全球變暖

時間回到1.83億年前（侏羅紀(jì)早期），地球上沒有你熟悉的七大洲，只有一片孤零零的超級大陸——泛大陸。各大陸板塊之間，看似彼此緊緊聚攏，實(shí)則已按捺不住躁動的心——泛大陸即將發(fā)生第一次裂解。

1.80億年前古地理圖

（圖片來源：Colorado Plateau Geosystems）

就在超級大陸裂解之際，一場劇烈的生物環(huán)境擾動事件悄然而至。

在泛大陸的南緣，也就是當(dāng)時的南非和南極洲接壤之地，來自地球深部的超級地幔柱在此撕裂巖石圈表面。短時間內(nèi)，巖漿如洪水一般席卷大地，一億八千萬年前的生物們，“有幸”見證了巖漿活動在地表最宏偉的展現(xiàn)。

如今，當(dāng)年涌出地表的巖漿冷卻而成的巖石殘留在南非、南極洲以及澳大利亞，人類仍能從中感受這次超級火山的余威，將其命名為Karoo-Ferrar大火成巖省。

1.80億年前古地理圖，紅色部分代表大火成巖省

（圖片來源：Colorado Plateau Geosystems；大火成巖省來源：Bryan and Ernst,2008）

什么是大火成巖省？

這并不是一個省份，而是由連續(xù)的、體積龐大的火成巖所構(gòu)成的巨型巖漿巖建造，覆蓋面積往往超過10萬平方公里，其出現(xiàn)經(jīng)常伴隨著氣候變化和生物滅絕。比如造成二疊紀(jì)大滅絕的西伯利亞大火成巖省，以及影響著恐龍大滅絕的印度德干大火成巖省。

大火成巖省分布圖

（圖片來源：Bryan and Ferrari,2013）

至于1.83億年前的Karoo-Ferrar大火成巖省，同樣帶來了滅絕。

但要注意，帶來滅絕的通常不是巖漿本身，而是火山噴發(fā)期間產(chǎn)生的揮發(fā)物和顆粒物，如二氧化碳、甲烷、塵埃等等。這些產(chǎn)物能夠彌漫在陸地、海洋和大氣中，造成極端氣候，擾亂生物圈，從而帶來大滅絕。

研究顯示，1.83億年前發(fā)生了持續(xù)30-50萬年、升溫約6.5°C的快速全球變暖事件，期間伴隨著大洋缺氧，罪魁禍?zhǔn)讟O可能就是Karoo-Ferrar大火成巖省。由于海洋具有更高的熱緩沖能力，所以陸地生態(tài)系統(tǒng)最先受到?jīng)_擊，在全球快速變暖的初期階段，植食性恐龍賴以生存的植物群落就迅速發(fā)生翻天覆地的變化，并隨之影響了恐龍的演化進(jìn)程。

新環(huán)境，新恐龍

當(dāng)時靠近超級火山的南美洲，氣候潮濕，生長著針葉樹、種子蕨類、楔葉蕨類、以及葉片直徑達(dá)2米的雙扇蕨科等植物。當(dāng)火山噴發(fā)后，針葉樹一家獨(dú)大，成為優(yōu)勢植物類群，比如南洋杉科、掌鱗杉科和柏科，因?yàn)樗鼈兡軌蜻m應(yīng)干燥和溫暖氣候條件。

火山活動前后，南美洲巴塔哥尼亞的植被變化

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）

而遠(yuǎn)離超級火山的北半球，植被組合也發(fā)生了類似的變化。

通過孢粉組合，科學(xué)家重建了當(dāng)時英國的古植被演化以及氣候狀況，主要由針葉樹、種子蕨、喜好濕潤環(huán)境的蕨類和石松類植物組成。隨著全球溫度升高，陸地的植被迅速發(fā)生轉(zhuǎn)變，針葉樹茁壯生長，喜濕植物逐漸減少，取而代之的是適應(yīng)干熱氣候的蘇鐵類植物。即便是氣候恢復(fù)后，針葉樹家族的掌鱗杉科、柏科植物在陸地上也已經(jīng)比比皆是。

火山活動前后，大陸和海洋環(huán)境主要變化，從左至右可明顯看到針葉樹逐漸增多，Cheirolepidiaceae：掌鱗杉科；Cupressaceae：柏科

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]）

很顯然，火山活動徹底改變了植物群落，全球變暖，南北半球植物群落多樣性均降低，并出現(xiàn)針葉類植物占據(jù)主導(dǎo)地位的長期現(xiàn)象。

很快，植被組成變化開始影響到恐龍群落。

這些根固在泛大陸之上的蕓蕓針葉樹，高大挺秀，普遍缺乏柔軟而寬大的葉子，只有堅(jiān)硬而細(xì)小的鱗狀葉片。若要啃食和消化這些堅(jiān)硬的枝葉，植食性恐龍的骨骼結(jié)構(gòu)、生理和行為都需要作出改變。

對于基干蜥腳型類恐龍而言，生活一下子變得困難了。短脖子、纖細(xì)的頭骨、較差的咬合力、小小的牙齒上面覆蓋著薄薄的琺瑯質(zhì)（小于200μm）……這些身體構(gòu)造在大型針葉樹面前，無一不代表著低效率的進(jìn)食過程。于是在侏羅紀(jì)早期之后，它們就從化石記錄中消失了。

事實(shí)上，基干蜥腳型類恐龍的滅絕，不僅與植物變化有關(guān)，還涉及到自家龍的“排擠”。畢竟，有龍憂愁，就有龍歡喜。那些歡喜的恐龍，就是往后屹立在陸地動物體型之巔的真蜥腳類恐龍。

蜥腳型類恐龍更替的時間線（晚三疊世-晚侏羅世），紅色陰影為超級火山事件，箭頭標(biāo)志著基干蜥腳型類滅絕，此后為真蜥腳類恐龍的天下

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

眾所周知，真蜥腳類恐龍經(jīng)常被賦予“長脖子恐龍”的俗稱。它們擁有著史無前例的長頸部，一頭扎進(jìn)針葉林，用不著來回踱步，就能夠輕松覆蓋更廣的進(jìn)食范圍和覓食高度，有效降低能量消耗。長頸部的末端是強(qiáng)壯的顱骨，以及覆蓋著厚厚琺瑯質(zhì)的勺形牙齒，可輕易切割、啃食針葉樹的堅(jiān)硬葉子。

此外，由于真蜥腳類恐龍的體型巨大，腹腔內(nèi)可容納長度驚人的腸道，腸道內(nèi)有龐大的細(xì)菌群落，所以整個腸道如同一個發(fā)酵池，足以讓大量食物堆積于此慢慢分解。既然無須擔(dān)心消化不良，那干脆就放開大吃大喝，于是它們放棄咀嚼能力，食物進(jìn)嘴即可囫圇吞下，進(jìn)食效率大大提高。

真蜥腳類恐龍

（圖片來源：? MARK WITTON ）

可見，真蜥腳類恐龍的身體構(gòu)造十分適應(yīng)新植物群落，使它們與其它植食性恐龍的競爭中脫穎而出，并成為中生代最成功的植食性動物類群。

那么，“第一只”真蜥腳類恐龍是誰呢？

巨型恐龍的祖先可能是它

化石記錄告訴我們，大概在侏羅紀(jì)早期之后，真蜥腳類恐龍就成為了陸地生態(tài)系統(tǒng)中大型植食性動物的主要類群。但是，真蜥腳類恐龍的確切起源時間一直模棱兩可，主要受限于這一時期十分稀少的恐龍化石記錄，以至于我們難以探尋這群“巨人”誕生的關(guān)鍵時刻。

2020年11月18日一項(xiàng)新研究顯示，科學(xué)家描述了迄今為止已知最古老的真蜥腳類恐龍，化石來自巴塔哥尼亞的Ca?adón Asfalto盆地，命名為日出野馬龍（Bagualia alba）。屬名“野馬”（Bagual）取自于發(fā)現(xiàn)地，種名“日出”(alba）象征著它是最古老的真蜥腳類恐龍。

日出野馬龍的頭部骨骼和頸部骨骼化石，其中頭頸部的重建復(fù)原圖比例尺為10厘米

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

日出野馬龍到底有多古老？

科學(xué)家通過放射性同位素來測定地質(zhì)年齡，得出日出野馬龍的生活年代為179.17±0.12Ma，即大約1.79億年前，這恰好緊隨著南非-南極洲的Karoo-Ferrar大火成巖省（1.83億年前開始噴發(fā)）。那么，在日出野馬龍生活的環(huán)境中，應(yīng)該能夠隨處可見針葉樹，地層的沉積序列也證實(shí)了這一點(diǎn)。

而作為真蜥腳類恐龍，它的身體結(jié)構(gòu)可以將針葉樹作為重要的營養(yǎng)來源，從而生存下去。比如長長的脖子，適合取食大型針葉樹；下頜骨趨于強(qiáng)壯，適合切割堅(jiān)硬的枝葉；牙齒變得更加耐磨，其琺瑯質(zhì)層厚度超過700μm，是基干蜥腳型類恐龍的7倍；牙齒替換率變高，前頜骨每個位置有三顆替換牙……

地層柱狀剖面圖：從下至上，恐龍牙齒琺瑯質(zhì)厚度變化（μm），以及植物組合的變化（葉片變小，針葉樹逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位）；Bagualia為日出野馬龍，Leonerasaurus為一種基干蜥腳形類恐龍

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

由此可見，日出野馬龍以及其所在地層的植物組合變化，支持了真蜥腳類恐龍的優(yōu)勢地位是在Karoo-Ferrar大火成巖省之后開始確立的，以針葉樹為主導(dǎo)的植物群落是真蜥腳類恐龍成功的重要因素。

日出野馬龍的生態(tài)復(fù)原圖，被針葉樹所環(huán)繞

（圖片來源：? J. Gonzalez）

盡管我們找到了巨型恐龍橫空出世的第一個確切證據(jù)，但仍未摸清這群家伙的底細(xì)——為何能長到幾十米、幾十噸？

恐龍巨型化是綜合因素作用的結(jié)果，既有環(huán)境因素，又有生物本身的因素，并且每一種恐龍巨型化的原因也不盡相同，所以這條揭秘之路還很長很長……

參考文獻(xiàn)

[1] Cunéo, Rubèn & Ramezani, Jahandar & Scasso, Roberto & Pol, Diego & Escapa, Ignacio & Zavattieri, Ana & Bowring, Samuel. (2013). High-precision U-Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Ca?adón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic. Gondwana Research. 24. 10.1016/j.gr.2013.01.010.

[2] Slater, S.M., Twitchett, R.J., Danise, S. et al. Substantial vegetation response to Early Jurassic global warming with impacts on oceanic anoxia. Nat. Geosci. 12, 462–467 (2019).

[3] D. Pol; J. Ramezani; K. Gomez; J. L. Carballido; A. Paulina Carabajal; O. W. M. Rauhut; I. H. Escapa; N. R. Cúneo. Extinction of herbivorous dinosaurs linked to Early Jurassic global warming event.

Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2020, 287 (1939): Article ID 20202310.


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