嫁接的過程 ? 徐強供圖

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枳結果狀 ? 徐強供圖

“橘生淮南則為橘，橘生淮北則為枳”，實際上是由于以枳作為砧木的柑橘嫁接苗在移植到氣候寒冷的淮北地區(qū)后，不耐寒的柑橘接穗被凍死，而耐寒的枳砧能再次萌發(fā)出新的枝梢。枳是蕓香科枳屬小喬木，因其具有抗寒、抗旱以及與大多數(shù)栽培柑橘品種嫁接親和性好等特征，在柑橘產業(yè)中作為重要的砧木而被廣泛應用。然而，枳砧和接穗之間相互作用的分子機理尚不明確。

近日，Horticulture Research在線發(fā)表了華中農業(yè)大學園藝林學學院教授徐強課題組的研究論文。

本研究結合PacBio測序與遺傳圖譜，組裝了高質量的枳基因組，通過枳與栽培柑橘之間的比較基因組學分析以及轉錄組比較，發(fā)現(xiàn)了枳特有的與抗寒相關的基因，解釋了枳相對于栽培柑橘具有更強的抗寒性的原因。

為了研究枳作砧木對接穗的影響，作者利用枳（Pt表示）作砧木嫁接甜橙（SWO表示）接穗的組合(SWO/Pt)，同時使用甜橙本砧嫁接(SWO/SWO)作為對照，通過重亞硫酸鹽測序分析了接穗全基因組單堿基DNA甲基化圖譜。結果表明，與SWO/SWO相比，SWO/Pt中接穗的DNA甲基化水平明顯降低。DNA甲基化差異基因KEGG富集分析發(fā)現(xiàn)，其主要富集在類黃酮代謝、植物-病原菌互作等通路?；虮磉_分析發(fā)現(xiàn)植物-病原菌互作相關的基因在SWO/Pt中上調表達。這些結果表明枳作砧木導致的接穗去甲基化可能激活了接穗抗性基因的表達，使其具有更強的適應性。

作者進一步發(fā)現(xiàn)枳做砧木的組合，接穗24-nt 的小RNA的豐度發(fā)生了顯著下降，而接穗中與24-nt sRNA合成相關的酶則沒有顯著變化，這可能是因為枳作為砧木時，24nt-sRNA從根到向莖的運輸受到了阻礙，而本砧嫁接時這種運輸則沒有受到阻礙。為了驗證這個猜測，作者在兩組嫁接組合的嫁接口下方進行了環(huán)割實驗，發(fā)現(xiàn)在環(huán)割后，SWO/SWO接穗24-nt sRNA的豐度顯著降低，而SWO/Pt接穗24-nt sRNA的豐度沒有顯著變化。由以上結果可推測，枳作為砧木時，由根到莖的24-nt sRNA運輸受到阻礙，導致接穗中24-nt sRNA的豐度降低，從而降低了由24-nt sRNA介導的DNA甲基化。DNA甲基化的降低激活了抗性基因的表達，增強了接穗的適應性。

綜上所述，本研究組裝了高質量的柑橘砧木基因組，為今后砧木遺傳改良研究提供了重要的基礎。通過對不同嫁接組合的多組學分析揭示了嫁接傳遞的DNA甲基化修飾可能是砧木和接穗互相影響的一種機制。

華中農業(yè)大學園藝林學學院博士生黃躍和博士后徐遠濤為該論文的共同第一作者，徐強為論文的通訊作者。

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41438-021-00505-2


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